類人猿はどこから「ヒト」なのか？ （化石編前編）

今回は、実は分類より先に書き始めてた化石編だ。やっぱり長いんで途中で分けよう。

次の図が、ヒト科(hominidae)以下の化石も含んだ分岐図(wikipediaより)。

ただし、まだ意見の分かれてる部分（ヒト属homoがどこから分岐したのか、など各所）も多い。自分もすべてに合意するわけではなく、一つの例として載せる。*1

参考リンク
スミソニアン　Human Evolution Timeline Interactive　Human Family Tree　Species
諏訪元 東京大学総合研究博物館（一番下に図がある）

先に化石以外の現存種をまとめて訳しておく。一番上にHomo sapiens（ホモ・サピエンス）がいる。以下飛んで、Pan troglodytesがチンパンジー、Pan paniscus ボノボ、Gorilla gorilla ニシゴリラ、Gorilla beringei ヒガシゴリラ、Pongo pygmaeus ボルネオオランウータン、Pongo abelii スマトラオランウータン。

では化石側。

まずは、マイナーだが、一番古い部分の下から三番目にいるOuranopithecus（ウラノピテクス*2。ギリシャ・ブルガリア・トルコで出た）に注目して欲しい。

もともとこれが、問題のグレコピテクスと同類ではないか、とされていた類人猿なのだ。

Ouranopithecus spp.(http://carnivoraforum.com/topic/10276201/1/) 情報はここが多い。

分岐図上では類人猿Dryopithecusと繋がれているが、まだ証拠は充分でない。場所からすれば東に行ったオランウータンやギガントピテクスのアジア類人猿集団(Ponginae)と関係する可能性があり、さらに同時代のゴリラとの分岐部分に書かれてるNakalipitecus（また後で出てくる）に似てるという話もあり、つまり結局「関係性はまだ不明」だろう。図でも大元の分岐部分は描かれていない。

以下、重要なチンパンジーとヒトを分ける分岐部分（＝ヒト族(hominini)とヒト亜族(hominina)の境目）から、有名な骨を中心に説明しよう。

ヒト科分岐図において、重要なその位置に描かれているのがサヘラントロプス・チャデンシス(Sahelanthropus tchadensis。チャド*3

これはグレコピテクスと逆に、歯の付いた上あご側（頭蓋骨全体）が出てる。

List of human evolution fossils - Wikipedia*4

このように、部分的に少ししか骨が出て無い場合、新しい他の骨が出てきたりして研究が進んだとき、最初の予想は間違ってました、という可能性もあるから注意しよう。

参考記事

• だいたい、生きてる動物の分類・分岐図でも、遺伝を本格的に調べるようになったら、あちこち書き換えられたわけで。最近も、「新種のモモンガ発見」「キリンは4種いた」などの話があったが、これらは全身を詳しく調べても、結局その見た目だけでは分類を確定できなかったことを意味している。ただし、違うのではないかと怪しまれてはいたとか。
• 形の上での収斂進化（しゅうれんしんか）は、辞書などの説明で「異なる系統の生物が（中略）似るように進化する現象」という感じだから、離れた系統でなければならないかのように誤解してしまう。しかし実際には同種の別個体群の間に同様の進化圧が加わっている場合にも、別個に収斂進化のような現象は起こりうる*5。
  そして、極めて近いが別種（見た目の近い別系統でも良い）で収斂進化が起こった場合、元は違うのに「見た目のそっくりな別種（別系統）」が生まれるわけで、分類系統の判断を間違わせる原因になっているだろう。
• この適応（＋偶然）による近似は、グレコピテクス問題とも、この後の類人猿系統の問題とも大いに関係する。この近似は形態比較による分類学を脅かすものであり、特徴が似ていても、同類・同種だとか祖先（同系統）とは限らないわけだ。
  もちろん、実際に遺伝的な関係がある可能性もある。ただしそのときでも同時に、その「ヒトの特徴とされる要素」を、ヒトの祖先とは別の系統が相当早くに獲得していた可能性もあったりするわけだ。
  これが、グレコピテクス問題の示唆する他の議論への最大の影響だろう。歯の問題だけではなく、可能性としてはたとえば、「最初に直立二足歩行をした系統でも、ヒトの祖先とは限らず、後に子孫を残さず滅んだかもしれない」ってことにもなるんだから。

なお遺伝学が、誤差は大きい数字*6だが、チンパンジーとのヒトの分岐を計算している。計算例をいくつか出そう。

• 665万年前(6.23-7.07MYA)　TimeTree :: The Timescale of Life （複数の論文データの値を合成してる（FAQ、論文リンク）そうだ）
  数値はBUILD A TIMETREEでHominoidea（ヒト上科）を検索して出てきた以下の図*7のもの（2017/6/15確認）。
  ゴリラ910万(8.4-9.7MYA)、オランウータン1580万(14.7-16.8MYA)、テナガザル（科）2020万(18.6-21.8MYA)。
  
  ――Earth Impacts(Earth Impact Database)とかそそられるでしょ？

• 630万年前　ヒト科特有のコード・非コードゲノム配列の誕生と進化::National Institute of Genetics(2016年。斎藤研究室です) (論文リンク)
  ゴリラ880万、オランウータン1570万、テナガザル1880万、マカク2960万。（化石年代を参考にせず算出）
• 600万～760万年前　産総研：全ゲノム配列を用いてヒトの進化を再構築(2012年)
  ゴリラ760万-970万、オランウータン1500万-1900万。（化石年代を参考にせず算出）
• 1300万年前　ヒトと類人猿の分岐は1300万年前？ | ナショナルジオグラフィック(2014年)
  突然変異率のばらつきに関する話あり。（化石年代を参考にせず算出）
• 487±23万年前　宝来聰著「DNA人類進化学」より引用－遺伝学電子博物館(2003年)
  基準が間違いだったため参考にできない数値。この数値は、ラマピテクス（現在は、ヒト科分岐図でオランウータンとギガントピテクスの間に書かれたシヴァピテクス(Sivapithecus)と同一種（メス側）*8ではないかとされる）を、オランウータンとアフリカ類人猿（ヒト含む）の分岐にあたるものと見なした上で、その化石の年代が1300万年だったことから計算されたもの（同じサイトの前のページに説明がある）。（なお、この適当そうな化石を参考にするやり方は、計算の基準を間違えても大外れしない。そもそも年代の合う化石を基準に選ぶわけだから）

オロリン・トゥゲネンシス(Orrorin tugenensis。ケニア)は大腿骨・手の一部・歯・下あごの一部しか出てない。が、その大腿骨に「二足歩行をしていた証拠が残る」と主張される。約600万年前。

実は島根大学が絡んでるのだ。*9

なお、より古いゴリラとの分岐部分（900万年前）に名前の見える類人猿ナカリピテクス・ナカヤマイ(Nakalipithecus nakayamai。ケニア)も島根大学（＋京都大学）関連。

Nakaliは地名だが、ナカヤマイは島根大学の中山勝博さん由来で。（次のお知らせに詳しい事情あり）

京都大学-お知らせ／ニュースリリース 2007年11月13日 ケニヤで発見された1000万年前の新しい大型化石類人猿
 

アルディピテクス属のアルディピテクス・カダッバ(Ardipithecus kadabba。エチオピア・アファール)も部分的にしか出てないが、直立二足歩行の証拠があるとされる。年代は約550万年前。

このカダッバは、分類をアルディピテクス属と認められAustralopithecineにも入るため、現時点で最初のヒトと主張する資格がある、ということなる。

実際、産総研の年代計算のリリース記事では、このカダッバが「最古の人類と考えられる」と書かれていた。この記事の図にはサヘランピテクス*10（サヘラントロプス）とオロリンの名前もちゃんとあるが、カダッバとともに、「ヒト・チンパンジー共通祖先の近縁種」と慎重に決めつけない「近縁種」表現*11をされている。（以下の図）

しかしこれも部分的にしか出ておらず、証拠としてはそんなに強くない。

そこで次の、全身骨格の出てるアルディピテクスの別種ラミダスに注目が集まる。

全身骨格でルーシー以上に残るアルディ（これもエチオピア・アファール）は、アルディピテクス・ラミダス(Ardipithecus ramidus)。全身骨格としては現時点で最古の約450万年前。

• 特集：新・人類進化の道 2010年7月号 ナショナルジオグラフィック - 440万年前 ラミダス猿人“アルディ”（この特集のトップはこちら）
• 発見！ラミダス猿人 ～440万年前の“人類”～｜NHK
• 記事をまとめてくださってる　人類進化年表｜アルディピテクス・ラミダス｜人類｜地球｜生命｜歴史｜進化｜誕生｜人類史｜地球史
• Science特集号　Table of Contents — October 02, 2009, 326 (5949) | Science

ちなみに、このラミダスの最初（アルディではない）の発見者が東大の諏訪元さん。

TALK -対話を通して-：化石が物語る人類の始まり 諏訪 元×中村桂子

次の部分は重要な発言だ。

中村 　ヒトとチンパンジーの分岐が600万年前とすると、440万年前のラミダスより、もう一段階古い猿人がいた可能性もありますか。
諏訪 　その可能性はありますね。特に、分岐はもう少し古い可能性がたかいので…。しかし、ラミダスは足の親指が大きく開いているというかなり類人猿に近い特徴を持っているので、これ以上類人猿に近づくと･･･。
中村 　もう区別がつかないかもしれない。するとギリギリ人類の特徴を出しているのがラミダス。

考古学は、化石にはっきり違いがあるときしか「区別できる」と断言できないのだ。

ということは、ヒトとチンパンジーが分岐した直後のあたりは、まだ差がほぼないと考えられるわけだから、考古学的には区別が付かないということになってしまう。つまり、このような境目部分には、最終的な決着が付けられない、曖昧にせざるを得ない領域が出来てしまうのだ。

ただ、どの程度に可能性があるか、一番詳しい専門家が可能性の評価をして欲しい。可能性が半々でも片方が確実に高い場合でも。

今回はアルディピテクスまで。

断り無しに「最初のヒト（人類）は何か？」と問われた場合、たぶん問題になってる範囲はこのあたりまで。しかし証拠不足もあって位置づけの定まらない種が多く、単純には答えにくいでしょう。

次はアウストラロピテクスだ。

*1:たとえ間違ってると思っても、仮にでも線を引いてくれたほうがわかりやすい場合が多い。というか、可能性のある線は全部引いてくれるのが一番良い。

*2:確認できてないが、Ouranoはギリシャの神ウラノス(Ouranos,Uranus)由来のはず。

*3:名前のSahel（サヘル）はサハラ砂漠の南側周縁部を指す。)))、別名トゥーマイ (Toumaï) だ。約700万年前。

ただし、もしもチンパンジーとの分岐前の共通祖先ならば、問題の最初のヒト候補からは外れることになる。重要なヒトの祖先候補ではあるが。((名前の後半はanthropus（ヒト）じゃなくてpithecus（サル）で、つまりサヘルピテクス(Sahelpithecus)が適当かも知れない。サヘラントロプスはヒト主張の入った名前なのだ（nature「Sahelanthropus or 'Sahelpithecus'?」。後で出てくるが、日本語でサヘランピテクス（ちょっと間違い）と書いてある例はあった）

*4:必要な骨の画像はだいたい並んでます。

*5:この現象は、種の進化においてしばしば起こっているかも知れないもの。

*6:突然変異率の見込みだけでなく、一世代あたりが何年かという数字が変わるだけでも予測数値が変わってしまう。

*7:サイズが大きかったんで縮小しました。

*8:東西を結ぶインド産。ラマピテクスと同じ地層から出てくるため同一種説があるそう。ちなみに名前の由来はインドのシヴァ神。（なぜか類人猿のネーミングは中二病力が高い）

*9:どうも島根大学のゆるキャラに名前だけ流用されてるらしい。説明にないが。

*10:変えるならサヘルピテクスであるべき。前述。

*11:なお、正確には直接ヒトの祖先にならなかった近縁種（親戚のおじさんみたいな関係）、という可能性はいつでもある。過去の種のすべては見つけられないのだから。